맨위로가기

인플루엔자바이러스 A형

"오늘의AI위키"는 AI 기술로 일관성 있고 체계적인 최신 지식을 제공하는 혁신 플랫폼입니다.
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.
목차

1. 개요

인플루엔자바이러스 A형은 외피의 헤마글루티닌(H)과 뉴라미니다아제(N)의 구조에 따라 다양한 아형으로 분류되는 바이러스이다. H1~H18, N1~N11로 분류되며, H1N1과 같은 형태로 표기한다. 주요 아형으로는 H1N1, H2N2, H3N2, H7N9 등이 있으며, 이들은 스페인 독감, 아시아 독감, 홍콩 독감 등 과거 대유행의 원인이 되었다. 인플루엔자 A형 바이러스는 음성 가닥, 분절된 RNA 유전체를 가지며, 8개의 RNA 분절은 각각 특정 단백질을 암호화한다. 감시 체계인 GISRS를 통해 전 세계적으로 감시되며, 계절성 독감 유행을 일으키고 수인성 감염의 위험도 있다. 예방을 위해 백신 접종이 중요하며, 치료는 휴식, 수분 섭취, 항바이러스제 투여 등으로 이루어진다. 임상 증상으로는 발열, 기침, 근육통 등이 나타나며, 사람, 조류, 돼지, 말, 개 등 다양한 숙주에 감염될 수 있다. 인플루엔자 바이러스의 숙주 침투 방식, 치명성, 백신 개발 등을 포함한 다양한 연구가 진행되고 있다.

더 읽어볼만한 페이지

  • 오르토믹소바이러스과 - 인플루엔자바이러스 B형
    인플루엔자바이러스 B형은 RNA 바이러스의 일종으로, A형과는 다른 항원 교차 반응을 보이며, B/야마가타와 B/빅토리아 계통으로 나뉘고, A형보다 느린 속도로 돌연변이를 일으켜 매년 백신 성분이 변경된다.
  • 오르토믹소바이러스과 - 인플루엔자바이러스 D형
    인플루엔자바이러스 D형은 주로 가축의 호흡기 질환을 유발하는 RNA 바이러스로, 혈구응집소-에스테라제 융합 단백질을 가지며 사람 감염 사례는 드물고, 혈청학적 검사 등으로 진단하며 백신이나 특별한 치료법은 아직 없다.
  • 인플루엔자바이러스 A형 - H7N9
    H7N9는 인플루엔자 A형 바이러스의 아형으로, 헤마글루티닌(H7)과 뉴라미니다제(N9) 단백질 종류에 따라 분류되며, 2013년 중국에서 처음 인체 감염 사례가 보고된 조류 인플루엔자 바이러스의 일종으로, 높은 변이율과 유전자 재조합 가능성으로 지속적인 감시와 연구가 필요하다.
  • 인플루엔자바이러스 A형 - 헤마글루티닌 (인플루엔자)
    헤마글루티닌은 인플루엔자 A 바이러스의 당단백질로, 숙주 세포 침투에 중요한 역할을 하며, 중화 항체의 표적이 되어 바이러스 감염 억제에 기여한다.
  • 인플루엔자 - 백신
    백신은 약화된 병원체나 일부를 활용하여 인체의 면역계를 활성화, 특정 질병에 대한 항체 생성을 유도하는 의약품으로 감염병 예방에 효과적이지만, 부작용 발생 가능성과 효과의 다양성, 백신 거부와 오해로 인한 접종률 저하 및 감염병 확산의 위험이 존재하며, 지속적인 연구개발을 통해 안전성과 효능이 향상되고 새로운 기술을 이용한 백신들이 개발되고 있다.
  • 인플루엔자 - 인플루엔자 백신
    인플루엔자 백신은 A형 및 B형 인플루엔자 바이러스 감염으로 인한 질병 예방을 위해 사용되는 능동 면역 백신으로, 1918년 스페인 독감 유행 이후 개발되기 시작하여 현재는 다양한 제조 방식의 3가 또는 4가 백신이 사용되고 있으며 매년 유행하는 균주에 맞춰 재구성되지만 효능은 변동될 수 있고 부작용 가능성이 존재하여 지속적인 연구가 진행되고 있다.
인플루엔자바이러스 A형 - [생물]에 관한 문서
바이러스 정보
A형 인플루엔자 바이러스 구조
A형 인플루엔자 바이러스 구조
A형 인플루엔자 바이러스의 투과 전자 현미경 사진
투과 전자 현미경 (TEM) 사진
상위 분류알파인플루엔자바이러스속
종A형 인플루엔자 바이러스
아형아형으로 세분됨
분류
문네갈나바이러스문
강인스토바이러스강
목아티큘라바이러스목
과오르토미크소바이러스과
속알파인플루엔자바이러스속
종A형 인플루엔자 바이러스
특징
숙주사람, 조류, 돼지, 해양 포유류 등 다양한 종
전파 방식돌연변이 및 재조합을 통한 진화
질병인플루엔자 (사람), 조류 인플루엔자 (조류), 돼지 인플루엔자 (돼지)
관리 및 감독
감시 시스템WHO GISRS
치료
항바이러스제인플루엔자 항바이러스제 사용 가능
예방
백신조류 인플루엔자에 대한 백신 개발 및 사용 고려

2. 분류

인플루엔자바이러스 A형에 속하는 바이러스는 외피에 있는 당단백질인 헤마글루티닌(H)과 뉴라미니다아제(N)의 구조에 따라 다양한 혈청형으로 분류된다. 특정 항체에 대한 반응 여부에 따라 헤마글루티닌은 H1 ~ H18로, 뉴라미니다아제는 N1 ~ N11로 분류한다. 아종명을 표기할 때에는 H1N1과 같은 형태로 표기한다. 인간에게 인플루엔자를 일으키는 바이러스의 아종으로는 주로 H1, H2, H3과 N1, N2와의 조합으로 이루어진 것이 많다. 예를 들어 H17N10은 2012년 과일 박쥐에서 분리되었다.[138][139] H18N11은 2013년 페루 박쥐에서 발견되었다.[140]

각각의 바이러스 아형은 상이한 병원성 프로파일을 갖는 다양한 균주로 변이되었다. 일부는 특정 아종에 병원성이 있지만, 다른 종에서는 병원성이 없고, 일부는 여러 종에서 병원성을 갖는다.

인플루엔자 명명법 다이어그램


바이러스 외피 표면에는 두 가지 항원 단백질인 헤마글루티닌과 뉴라미니다제가 있다. 서로 다른 인플루엔자 바이러스 게놈은 서로 다른 헤마글루티닌과 뉴라미니다제 단백질을 암호화한다. 혈청형에 따라 18가지 유형의 헤마글루티닌과 11가지 유형의 뉴라미니다제가 알려져 있다. IAV의 아형은 H 및 N 단백질의 조합으로 분류된다. 예를 들어, "H5N1"은 5형 헤마글루티닌(H) 단백질과 1형 뉴라미니다제(N) 단백질을 가진 인플루엔자 A 아형을 지정한다. 아형 내에는 더 많은 변형이 존재하며 바이러스의 행동에 매우 중요한 차이를 초래할 수 있다.

정의에 따르면, 아형 분류 체계는 바이러스 내부에 있는 최소 8개의 단백질이 아닌 두 개의 외부 단백질만 고려한다. H(1~16)와 N(1~11)의 거의 모든 가능한 조합이 야생 조류에서 분리되었다. H17과 H18은 박쥐에서만 발견되었다.

첫 번째 박쥐 인플루엔자 바이러스인 IAV(H17N10)는 2009년 과테말라의 작은 어깨노란박쥐(''Sturnira lilium'')에서 처음 발견되었다. 2012년에는 두 번째 박쥐 인플루엔자 A형 바이러스인 IAV(H18N11)가 페루의 납작얼굴과일박쥐(''Artibeus planirostris'')에서 발견되었다. 박쥐 인플루엔자 바이러스는 박쥐가 아닌 종에 잘 적응하지 못하는 것으로 밝혀졌다.

실제로 확인된 A형 인플루엔자 바이러스 아형은 다음과 같은 126종류이다. 또한, 하이브리드 종과 뉴라미니다제 결손 N3H 아형도 확인되었다.

아형 목록[110]
N1N2N3N4N5N6N7N8N9N10N11
H1H1N1H1N2H1N3H1N4H1N5H1N6H1N7H1N8H1N9
H2H2N1H2N2H2N3H2N4H2N5H2N6H2N7H2N8H2N9
H3H3N1H3N2H3N3H3N4H3N5H3N6H3N7H3N8H3N9
H4H4N1H4N2H4N3H4N4H4N5H4N6H4N7H4N8H4N9
H5H5N1H5N2H5N3H5N4H5N5H5N6H5N7H5N8H5N9
H6H6N1H6N2H6N3H6N4H6N5H6N6H6N7H6N8H6N9
H7H7N1H7N2H7N3H7N4H7N5H7N6H7N7H7N8H7N9
H8H8N2H8N3H8N4H8N5H8N6H8N7H8N8
H9H9N1H9N2H9N3H9N4H9N5H9N6H9N7H9N8H9N9
H10H10N1H10N2H10N3H10N4H10N5H10N6H10N7H10N8H10N9
H11H11N1H11N2H11N3H11N4H11N5H11N6H11N7H11N8H11N9
H12H12N1H12N2H12N3H12N4H12N5H12N6H12N7H12N8H12N9
H13H13N1H13N2H13N3H13N6H13N8H13N9
H14H14N2H14N3H14N5H14N6H14N8
H15H15N2H15N4H15N6H15N8H15N9
H16H16N3H16N9
H17H17N10
H18H18N11



H16은 1996년 스웨덴과 노르웨이에서 채취한 유리갈매기에서 발견되었으며, 2005년에 보고되었다[111]。

; 주요 아형

다음은 사람에게 발병하여 확인된 내용을 사망자 순으로 나열한 것이다.


  • H1N1: 사람과 돼지에게 감염된다. H1N1의 변종은 1918년 - 1919년에 걸쳐 전 세계적으로 5천만 - 1억 명이 사망한 스페인 독감의 원인이다.[116] 사이언스지에 H1N1의 게놈이 발표되었지만, 2005년 10월에 게놈 정보가 생물 테러에 악용될 것이라는 논쟁이 일어났다. 스페인 독감의 원인주와 현재의 주를 비교하면, 약 4400개의 아미노산 중 변이된 것은 불과 25 - 30개였다. 이 변이로 인해 조류에서 사람에게 감염되게 되었고, 더욱 강력한 독성을 갖게 된 것으로 생각된다.[117]
  • H2N2: 1957년에 중국에서 시작된 조류 인플루엔자 대유행인 아시아 독감의 원인이 되었다. 이 해에 백신이 개발되었지만, 1958년까지 유행이 지속되어 100 - 400만 명의 사망자를 냈다.
  • H3N2: 일본에서는 A형 홍콩 독감으로 알려져 있다. 사람과 돼지에게 감염된다. 항원 변이에 의해 H2N2에서 진화하여, 1968 - 1969년에 대유행하여 75만 명의 사망자를 낸 홍콩 독감의 원인이 되었다. H3N2는 항바이러스제인 아만타딘과 리만타딘에 대한 내성을 획득했으며, 2005년에는 91%가 내성을 보였다. 현재 H3N2는 중국 남부의 돼지 사이에서 국지적으로 유행하고 있으며, 중간 숙주의 체내에서 H5N1과 교배할 가능성이 있다.
  • H7N9: 조류 인플루엔자를 일으킨다. 2013년 3월에 중국에서 사람에게 감염된 사례가 발견되었다. 발견 후 1개월 만에 130건의 감염 사례와 26건의 사망 사례가 확인되었다. 2013년 말 현재 149명의 감염자를 내고 있다.
  • H10N8: 2013년 12월, 세계 최초의 사람 감염이, 중국 장시성난창시의 73세 여성(사망)에서 확인되었다.[125]
  • H7N7: 사람과 동물의 공통 감염한다. 2003년에 네덜란드의 몇몇 농장의 가금류 사이에서 대유행했지만, 그 후 89명에게 감염되었다. 그 중 1명이 사망했다.
  • H5N1: 일본에서는, H5N1 중 고병원성 HPAI A(H5N1)가 고병원성 조류 인플루엔자로 알려져 있다. 팬데믹을 일으키는 신종 인플루엔자로 변이될 것이 우려되고 있다.
  • H5N2: 2005년 이바라키현, 사이타마현의 양계장에서 발생에 대해, 2006년 1월 후생노동성은 바이러스가 사람에게 감염된 것을 공표했다.[118] 최소 13명의 양계장 종업원에서, 페어 혈청의 H5N2 항체가가 4배 이상 증가했다.[119]
  • H6N1: 2013년 5월 대만 중부에서, 최초의 사람 감염 사례가 발견되었다.[120]
  • H9N2: 저병원성 조류 인플루엔자를 일으킨다. 1999년에 중국과 홍콩에서 어린이 2명, 2003년에 홍콩에서 어린이 1명의 감염이 확인되었다. 그 후 3명 모두 회복되었다.[121] 또한 2009년, 2013년 12월 등 홍콩에서 총 7명의 감염자가 발생했다. 최근 유행하여 다수의 사망자를 낸 H5N1(1997년 - )과 H7N9(2013년 - )이, PB2, PB1, PA, NP, M, NS라는 모든 유전자 분절이 H9N2 유래라는 특징을 가지고 있기 때문에, H9N2는 유행을 예측하는 데 매우 중요하다.[123]
  • H10N7: 2004년에 이집트에서 2명의 유아와 조류 판매업자의 아버지가 감염되었다.[124]
  • H7N2: 2003년에 뉴욕에서 1명, 2002년에 버지니아에서 1명이 H7N2에 감염되었지만, 그 후 둘 다 회복되었다.[121]
  • H7N3: 조류 인플루엔자를 일으킨다. 2004년 2월 브리티시컬럼비아주의 몇몇 양계장에서 유행했다. 2명이 감염되었고, 가벼운 인플루엔자 증상이 나타났지만 회복되었다.[122]
  • H1N2: 사람과 돼지에게 감염된다. 신종 H1N2는 현재 유행하고 있는 H1N1과 H3N2가 교배하여 생겨난 것으로 생각된다. H1N2의 헤마글루티닌은 H1N1의 것과 비슷하지만, 노이아미니다제는 H3N2의 것과 비슷하다.
  • H11N2: 2013년 초, 남극을 번식지로 하고, 어드미럴티만 (사우스 셰틀랜드 제도)/Admiralty Bay (South Shetland Islands)영어과 코바돈가 항/Puerto Covadonga영어(칠리에서 남쪽으로 간 남극 반도 북단) 양쪽 땅에서 서식하는 아델리펭귄에서 발견되었다. 다만, N2는 종래의 모든 N2 바이러스와 계통이 다른 유전자 배열을 가지고 있다. 이 펭귄 바이러스는 H3N8 바이러스/Influenza A virus subtype H3N8영어도 조상으로 가지고 있다.[126][127] 수천 km 떨어진 2곳에서 동일한 신종 바이러스가 발견되었기 때문에, 꽤 유행하고 있는 것은 아닌가 여겨진다(유전자의 분기점은 수십 년 전으로 하고 있다).

2. 1. 아형

인플루엔자바이러스 A형에 속하는 바이러스는 외피에 있는 당단백질인 헤마글루티닌(H)과 뉴라미니다아제(N)의 구조에 따라 다양한 혈청형으로 분류된다. 특정 항체에 대한 반응 여부에 따라 헤마글루티닌은 H1 ~ H18로, 뉴라미니다아제는 N1 ~ N11로 분류한다. 아종명을 표기할 때에는 H1N1과 같은 형태로 표기한다. 인간에게 인플루엔자를 일으키는 바이러스의 아종으로는 주로 H1, H2, H3과 N1, N2와의 조합으로 이루어진 것이 많다. 예를 들어 H17N10은 2012년 과일 박쥐에서 분리되었다.[138][139] H18N11은 2013년 페루 박쥐에서 발견되었다.[140]

각각의 바이러스 아형은 상이한 병원성 프로파일을 갖는 다양한 균주로 변이되었다. 일부는 특정 아종에 병원성이 있지만, 다른 종에서는 병원성이 없고, 일부는 여러 종에서 병원성을 갖는다.

바이러스 외피 표면에는 두 가지 항원 단백질인 헤마글루티닌과 뉴라미니다제가 있다.[19] 서로 다른 인플루엔자 바이러스 게놈은 서로 다른 헤마글루티닌과 뉴라미니다제 단백질을 암호화한다. 혈청형에 따라 18가지 유형의 헤마글루티닌과 11가지 유형의 뉴라미니다제가 알려져 있다.[20][21] IAV의 아형은 H 및 N 단백질의 조합으로 분류된다. 예를 들어, "H5N1"은 5형 헤마글루티닌(H) 단백질과 1형 뉴라미니다제(N) 단백질을 가진 인플루엔자 A 아형을 지정한다.[20] 아형 내에는 더 많은 변형이 존재하며 바이러스의 행동에 매우 중요한 차이를 초래할 수 있다.[22]

정의에 따르면, 아형 분류 체계는 바이러스 내부에 있는 최소 8개의 단백질이 아닌 두 개의 외부 단백질만 고려한다.[23] H(1~16)와 N(1~11)의 거의 모든 가능한 조합이 야생 조류에서 분리되었다.[24] H17과 H18은 박쥐에서만 발견되었다.[25]

첫 번째 박쥐 인플루엔자 바이러스인 IAV(H17N10)는 2009년 과테말라의 작은 어깨노란박쥐(''Sturnira lilium'')에서 처음 발견되었다.[90] 2012년에는 두 번째 박쥐 인플루엔자 A형 바이러스인 IAV(H18N11)가 페루의 납작얼굴과일박쥐(''Artibeus planirostris'')에서 발견되었다.[91][92][93] 박쥐 인플루엔자 바이러스는 박쥐가 아닌 종에 잘 적응하지 못하는 것으로 밝혀졌다.[94]

실제로 확인된 A형 인플루엔자 바이러스 아형은 다음과 같은 126종류이다. 또한, 하이브리드 종과 뉴라미니다제 결손 N3H 아형도 확인되었다.

아형 목록[110]
N1N2N3N4N5N6N7N8N9N10N11
H1H1N1H1N2H1N3H1N4H1N5H1N6H1N7H1N8H1N9
H2H2N1H2N2H2N3H2N4H2N5H2N6H2N7H2N8H2N9
H3H3N1H3N2H3N3H3N4H3N5H3N6H3N7H3N8H3N9
H4H4N1H4N2H4N3H4N4H4N5H4N6H4N7H4N8H4N9
H5H5N1H5N2H5N3H5N4H5N5H5N6H5N7H5N8H5N9
H6H6N1H6N2H6N3H6N4H6N5H6N6H6N7H6N8H6N9
H7H7N1H7N2H7N3H7N4H7N5H7N6H7N7H7N8H7N9
H8H8N2H8N3H8N4H8N5H8N6H8N7H8N8
H9H9N1H9N2H9N3H9N4H9N5H9N6H9N7H9N8H9N9
H10H10N1H10N2H10N3H10N4H10N5H10N6H10N7H10N8H10N9
H11H11N1H11N2H11N3H11N4H11N5H11N6H11N7H11N8H11N9
H12H12N1H12N2H12N3H12N4H12N5H12N6H12N7H12N8H12N9
H13H13N1H13N2H13N3H13N6H13N8H13N9
H14H14N2H14N3H14N5H14N6H14N8
H15H15N2H15N4H15N6H15N8H15N9
H16H16N3H16N9
H17H17N10
H18H18N11



H16은 1996년 스웨덴과 노르웨이에서 채취한 유리갈매기에서 발견되었으며, 2005년에 보고되었다[111]。

; 주요 아형

다음은 사람에게 발병하여 확인된 내용을 사망자 순으로 나열한 것이다.


  • H1N1: 사람과 돼지에게 감염된다. H1N1의 변종은 1918년 - 1919년에 걸쳐 전 세계적으로 5천만 - 1억 명이 사망한 스페인 독감의 원인이다.[116] 사이언스지에 H1N1의 게놈이 발표되었지만, 2005년 10월에 게놈 정보가 생물 테러에 악용될 것이라는 논쟁이 일어났다. 스페인 독감의 원인주와 현재의 주를 비교하면, 약 4400개의 아미노산 중 변이된 것은 불과 25 - 30개였다. 이 변이로 인해 조류에서 사람에게 감염되게 되었고, 더욱 강력한 독성을 갖게 된 것으로 생각된다.[117]
  • H2N2: 1957년에 중국에서 시작된 조류 인플루엔자 대유행인 아시아 독감의 원인이 되었다. 이 해에 백신이 개발되었지만, 1958년까지 유행이 지속되어 100 - 400만 명의 사망자를 냈다.
  • H3N2: 일본에서는 A형 홍콩 독감으로 알려져 있다. 사람과 돼지에게 감염된다. 항원 변이에 의해 H2N2에서 진화하여, 1968 - 1969년에 대유행하여 75만 명의 사망자를 낸 홍콩 독감의 원인이 되었다. H3N2는 항바이러스제인 아만타딘과 리만타딘에 대한 내성을 획득했으며, 2005년에는 91%가 내성을 보였다. 현재 H3N2는 중국 남부의 돼지 사이에서 국지적으로 유행하고 있으며, 중간 숙주의 체내에서 H5N1과 교배할 가능성이 있다.
  • H7N9: 조류 인플루엔자를 일으킨다. 2013년 3월에 중국에서 사람에게 감염된 사례가 발견되었다. 발견 후 1개월 만에 130건의 감염 사례와 26건의 사망 사례가 확인되었다. 2013년 말 현재 149명의 감염자를 내고 있다.
  • H10N8: 2013년 12월, 세계 최초의 사람 감염이, 중국 장시성난창시의 73세 여성(사망)에서 확인되었다.[125]
  • H7N7: 사람과 동물의 공통 감염한다. 2003년에 네덜란드의 몇몇 농장의 가금류 사이에서 대유행했지만, 그 후 89명에게 감염되었다. 그 중 1명이 사망했다.
  • H5N1: 일본에서는, H5N1 중 고병원성 HPAI A(H5N1)가 고병원성 조류 인플루엔자로 알려져 있다. 팬데믹을 일으키는 신종 인플루엔자로 변이될 것이 우려되고 있다.
  • H5N2: 2005년 이바라키현, 사이타마현의 양계장에서 발생에 대해, 2006년 1월 후생노동성은 바이러스가 사람에게 감염된 것을 공표했다.[118] 최소 13명의 양계장 종업원에서, 페어 혈청의 H5N2 항체가가 4배 이상 증가했다.[119]
  • H6N1: 2013년 5월 대만 중부에서, 최초의 사람 감염 사례가 발견되었다.[120]
  • H9N2: 저병원성 조류 인플루엔자를 일으킨다. 1999년에 중국과 홍콩에서 어린이 2명, 2003년에 홍콩에서 어린이 1명의 감염이 확인되었다. 그 후 3명 모두 회복되었다.[121] 또한 2009년, 2013년 12월 등 홍콩에서 총 7명의 감염자가 발생했다. 최근 유행하여 다수의 사망자를 낸 H5N1(1997년 - )과 H7N9(2013년 - )이, PB2, PB1, PA, NP, M, NS라는 모든 유전자 분절이 H9N2 유래라는 특징을 가지고 있기 때문에, H9N2는 유행을 예측하는 데 매우 중요하다.[123]
  • H10N7: 2004년에 이집트에서 2명의 유아와 조류 판매업자의 아버지가 감염되었다.[124]
  • H7N2: 2003년에 뉴욕에서 1명, 2002년에 버지니아에서 1명이 H7N2에 감염되었지만, 그 후 둘 다 회복되었다.[121]
  • H7N3: 조류 인플루엔자를 일으킨다. 2004년 2월 브리티시컬럼비아주의 몇몇 양계장에서 유행했다. 2명이 감염되었고, 가벼운 인플루엔자 증상이 나타났지만 회복되었다.[122]
  • H1N2: 사람과 돼지에게 감염된다. 신종 H1N2는 현재 유행하고 있는 H1N1과 H3N2가 교배하여 생겨난 것으로 생각된다. H1N2의 헤마글루티닌은 H1N1의 것과 비슷하지만, 노이아미니다제는 H3N2의 것과 비슷하다.
  • H11N2: 2013년 초, 남극을 번식지로 하고, 어드미럴티만 (사우스 셰틀랜드 제도)/Admiralty Bay (South Shetland Islands)영어과 코바돈가 항/Puerto Covadonga영어(칠리에서 남쪽으로 간 남극 반도 북단) 양쪽 땅에서 서식하는 아델리펭귄에서 발견되었다. 다만, N2는 종래의 모든 N2 바이러스와 계통이 다른 유전자 배열을 가지고 있다. 이 펭귄 바이러스는 H3N8 바이러스/Influenza A virus subtype H3N8영어도 조상으로 가지고 있다.[126][127] 수천 km 떨어진 2곳에서 동일한 신종 바이러스가 발견되었기 때문에, 꽤 유행하고 있는 것은 아닌가 여겨진다(유전자의 분기점은 수십 년 전으로 하고 있다).

2. 1. 1. 주요 아형

다음은 사람에게 발병하여 확인된 내용을 사망자 순으로 나열한 것이다.

  • H1N1: 사람과 돼지에게 감염된다. H1N1의 변종은 1918년 - 1919년에 걸쳐 전 세계적으로 5천만 - 1억 명이 사망한 스페인 독감의 원인이다.[116] 사이언스지에 H1N1의 게놈이 발표되었지만, 2005년 10월에 게놈 정보가 생물 테러에 악용될 것이라는 논쟁이 일어났다. 스페인 독감의 원인주와 현재의 주를 비교하면, 약 4400개의 아미노산 중 변이된 것은 불과 25 - 30개였다. 이 변이로 인해 조류에서 사람에게 감염되게 되었고, 더욱 강력한 독성을 갖게 된 것으로 생각된다.[117]
  • H2N2: 1957년에 중국에서 시작된 조류 인플루엔자 대유행인 아시아 독감의 원인이 되었다. 이 해에 백신이 개발되었지만, 1958년까지 유행이 지속되어 100 - 400만 명의 사망자를 냈다.
  • H3N2: 일본에서는 A형 홍콩 독감으로 알려져 있다. 사람과 돼지에게 감염된다. 항원 변이에 의해 H2N2에서 진화하여, 1968 - 1969년에 대유행하여 75만 명의 사망자를 낸 홍콩 독감의 원인이 되었다. H3N2는 항바이러스제인 아만타딘과 리만타딘에 대한 내성을 획득했으며, 2005년에는 91%가 내성을 보였다. 현재 H3N2는 중국 남부의 돼지 사이에서 국지적으로 유행하고 있으며, 중간 숙주의 체내에서 H5N1과 교배할 가능성이 있다.
  • H7N9: 조류 인플루엔자를 일으킨다. 2013년 3월에 중국에서 사람에게 감염된 사례가 발견되었다. 발견 후 1개월 만에 130건의 감염 사례와 26건의 사망 사례가 확인되었다. 2013년 말 현재 149명의 감염자를 내고 있다.
  • H10N8: 2013년 12월, 세계 최초의 사람 감염이, 중국 장시성난창시의 73세 여성(사망)에서 확인되었다.[125]
  • H7N7: 사람과 동물의 공통 감염한다. 2003년에 네덜란드의 몇몇 농장의 가금류 사이에서 대유행했지만, 그 후 89명에게 감염되었다. 그 중 1명이 사망했다.
  • H5N1: 일본에서는, H5N1 중 고병원성 HPAI A(H5N1)가 고병원성 조류 인플루엔자로 알려져 있다. 팬데믹을 일으키는 신종 인플루엔자로 변이될 것이 우려되고 있다.
  • H5N2: 2005년 이바라키현, 사이타마현의 양계장에서 발생에 대해, 2006년 1월 후생노동성은 바이러스가 사람에게 감염된 것을 공표했다.[118] 최소 13명의 양계장 종업원에서, 페어 혈청의 H5N2 항체가가 4배 이상 증가했다.[119]
  • H6N1: 2013년 5월 대만 중부에서, 최초의 사람 감염 사례가 발견되었다.[120]
  • H9N2: 저병원성 조류 인플루엔자를 일으킨다. 1999년에 중국과 홍콩에서 어린이 2명, 2003년에 홍콩에서 어린이 1명의 감염이 확인되었다. 그 후 3명 모두 회복되었다.[121] 또한 2009년, 2013년 12월 등 홍콩에서 총 7명의 감염자가 발생했다. 최근 유행하여 다수의 사망자를 낸 H5N1(1997년 - )과 H7N9(2013년 - )이, PB2, PB1, PA, NP, M, NS라는 모든 유전자 분절이 H9N2 유래라는 특징을 가지고 있기 때문에, H9N2는 유행을 예측하는 데 매우 중요하다.[123]
  • H10N7: 2004년에 이집트에서 2명의 유아와 조류 판매업자의 아버지가 감염되었다.[124]
  • H7N2: 2003년에 뉴욕에서 1명, 2002년에 버지니아에서 1명이 H7N2에 감염되었지만, 그 후 둘 다 회복되었다.[121]
  • H7N3: 조류 인플루엔자를 일으킨다. 2004년 2월 브리티시컬럼비아주의 몇몇 양계장에서 유행했다. 2명이 감염되었고, 가벼운 인플루엔자 증상이 나타났지만 회복되었다.[122]
  • H1N2: 사람과 돼지에게 감염된다. 신종 H1N2는 현재 유행하고 있는 H1N1과 H3N2가 교배하여 생겨난 것으로 생각된다. H1N2의 헤마글루티닌은 H1N1의 것과 비슷하지만, 노이아미니다제는 H3N2의 것과 비슷하다.
  • H11N2: 2013년 초, 남극을 번식지로 하고, 어드미럴티만 (사우스 셰틀랜드 제도)/Admiralty Bay (South Shetland Islands)영어과 코바돈가 항/Puerto Covadonga영어(칠리에서 남쪽으로 간 남극 반도 북단) 양쪽 땅에서 서식하는 아델리펭귄에서 발견되었다. 다만, N2는 종래의 모든 N2 바이러스와 계통이 다른 유전자 배열을 가지고 있다. 이 펭귄 바이러스는 H3N8 바이러스/Influenza A virus subtype H3N8영어도 조상으로 가지고 있다.[126][127] 수천 km 떨어진 2곳에서 동일한 신종 바이러스가 발견되었기 때문에, 꽤 유행하고 있는 것은 아닌가 여겨진다(유전자의 분기점은 수십 년 전으로 하고 있다).

2. 2. 명명법

인플루엔자 바이러스는 높은 변이성으로 인해 아형 분류만으로는 특정 균주를 식별하기 어렵다.[26] 따라서 분리된 바이러스는 다음 정보를 포함하여 명명한다.[102]

  • 바이러스 유형: 핵 단백질의 항원성에 따라 A, B, C[103], D[104]형으로 분류된다.
  • 분리된 동물: 사람에게서 분리된 경우에는 생략한다.
  • 분리 장소: 바이러스가 분리된 장소를 나타낸다. (예: 푸젠)
  • 분리 번호: 분리된 순서대로 번호를 매긴다.
  • 분리 연도: 바이러스가 분리된 연도를 나타낸다. (예: 2002년, 또는 02년)
  • 아형: 16종류의 헤마글루티닌(HA)과 9종류의 노이아미니다아제(NA)의 조합에 따라 다양한 아형으로 분류되며, H와 N 번호로 표기한다.


예를 들어, A/Fujian/411/2002(H3N2)는 2002년 중국 푸젠성에서 분리된 411번째 H3N2 아형 A형 인플루엔자 바이러스를 의미한다.[102]

같은 아형이라도 돌연변이에 의해 성질이 변화하는 경우가 있지만, 대부분은 소멸한다. 예를 들어, 서로 다른 해에 유행한 H3N2형 인플루엔자 바이러스는 전혀 다른 성질을 가질 수 있다.

숙주 종류에 따라 감염증에 이름이 붙여지기도 한다.

조류 인플루엔자는 치사율에 따라 저병원성 조류 인플루엔자(Low Pathogenic Avian Influenza, LPAI)와 고병원성 조류 인플루엔자(Highly Pathogenic Avian Influenza, HPAI)로 나뉜다.

3. 구조 및 유전체

H5N1 유전자 구조도 참고하십시오.

인플루엔자 A 바이러스 구조


인플루엔자 A형 바이러스는 음성 가닥, 단일 가닥, 분절된 RNA 유전체를 가지며, 지질 외피에 싸여 있다. 바이러스 입자(비리온)는 직경이 80–120 나노미터이며, 가장 작은 비리온은 타원형을 띠고, 더 큰 비리온은 실 모양을 하고 있다.[28]

중심부에는 8개의 분절된 RNA 유전체가 핵단백질(NP)에 의해 코팅된 리보핵단백질(RNP) 형태로 존재한다.[29] RNA 전사 및 복제를 담당하는 세 개의 중합효소 단백질(PB1, PB2, PA)이 RNP 각 분절에 결합되어 있다.[29][30][31]

매트릭스 단백질 M1은 핵단백질과 외피 사이에 층을 형성하며, 이를 캡시드라고 한다.[29][30][31]

바이러스 외피는 숙주 세포에서 유래된 지질 이중층으로 구성된다. 두 개의 바이러스 단백질, 헤마글루티닌(HA)과 뉴라미니다아제(NA)가 외피에 삽입되어 비리온 표면에 스파이크로 노출된다. 두 단백질 모두 항원성이 있으며, 숙주의 면역 체계가 이에 반응하여 항체를 생성할 수 있다. M2 단백질은 외피에 이온 채널을 형성하며 숙주 세포에 결합된 후 비리온의 코팅을 벗기는 역할을 한다.[29][30][31]

인플루엔자 A형 바이러스의 유전체는 8개의 RNA 분절로 구성되어 있으며, 각 분절은 특정 단백질을 암호화한다.[32][33][34][35] 각 RNA 분절의 길이와 암호화하는 단백질 및 기능은 아래 표와 같다.

RNA 분절길이단백질기능
12341PB2 (폴리머라제 베이직 2)바이러스 RNA 중합효소의 구성 요소. JAK1/STAT 신호 전달을 억제하여 숙주의 선천적 면역 반응을 억제한다.
22341PB1 (폴리머라제 베이직 1)바이러스 RNA 중합효소의 구성 요소. 미토콘드리아 항바이러스 신호 단백질을 분해한다.
PB1-F2 (폴리머라제 베이직 1-프레임 2)대부분의 IAV의 부속 단백질. 바이러스 복제 및 성장에 필요하지 않으며 숙주 면역 반응을 방해한다.
32233PA (폴리머라제 산)바이러스 RNA 중합효소의 구성 요소
PA-XPA 세그먼트에서 리보솜 프레임 시프트로부터 발생. 사이토카인 및 인터페론 생산과 같은 숙주 선천적 면역 반응을 억제한다.
41775HA (헤마글루티닌)바이러스 외피의 일부, 바이러스의 RNA 유전 물질이 침투할 수 있도록 바이러스를 숙주 세포에 결합시키는 단백질
51565NP (뉴클레오프로테인)바이러스 RNA와 결합하여 리보핵단백질(RNP)을 형성한다. 감염 초기 단계에서 RNP는 숙주 세포의 임포틴-α에 결합하여 숙주 세포 핵으로 운반되며, 여기서 바이러스 RNA가 전사 및 복제된다. 감염 후기 단계에서 새로 제조된 바이러스 RNA 세그먼트는 NP 단백질 및 중합효소(PB1, PB2 및 PA)와 함께 조립되어 자손 바이리온의 핵심을 형성한다.
61409NA (뉴라미니다아제)바이러스 외피의 일부. NA는 새로 조립된 바이리온이 숙주 세포에서 빠져 나와 감염을 확산시킬 수 있게 한다. NA는 또한 감염성 바이러스 입자가 점액을 통해 이동하여 숙주 상피 세포에 도달하는 것을 돕는다.
71027M1 (매트릭스 단백질 1)바이러스 뉴클레오프로테인을 코팅하고 바이러스 외피의 구조를 지지하는 캡시드를 형성한다. M1은 또한 NEP 단백질의 기능을 돕는다.
M2 (매트릭스 단백질 2)바이리온이 숙주 세포에 결합되면 활성화되는 바이러스 외피에 양성자 채널을 형성한다. 이것은 바이러스를 벗겨내어 감염성 내용물을 숙주 세포의 세포질에 노출시킨다.
8890NS1 (비구조 단백질 1)숙주의 자연적인 면역 반응에 대응하고 인터페론 생성을 억제한다.
NEP (핵 수출 단백질, 이전의 NS2 비구조 단백질 2)바이러스 복제의 후기 단계에서 M1 단백질과 협력하여 핵에서 세포질로 바이러스 RNA 사본을 수출하는 것을 매개한다.



PB1, PB2, PA의 세 가지 바이러스 단백질은 결합하여 RNA 의존성 RNA 중합효소 (RdRp)를 형성하며, 이 효소는 바이러스 RNA를 전사하고 복제한다.[32][33][34][35] 바이러스 메신저 RNA(mRNA) 전사는 캡 스내칭이라는 메커니즘을 통해 이루어진다. RdRp 복합체는 숙주의 캡이 있는 pre-mRNA를 절단하고, 숙주 세포 mRNA는 캡 근처에서 절단되어 음성 가닥 바이러스 RNA를 템플릿으로 사용하여 양성 가닥 바이러스 mRNA의 전사를 위한 프라이머를 생성한다.[36] 그런 다음 숙주 세포는 바이러스 mRNA를 세포질로 운반하여 리보솜이 바이러스 단백질을 제조한다.[32][33][34][35]

다른 대부분의 RNA 바이러스와 달리[37] 인플루엔자 바이러스의 복제는 핵에서 일어나며 두 단계로 구성된다. RdRp는 먼저 음성 가닥 바이러스 게놈을 양성 가닥 상보적 RNA(cRNA)로 전사한 다음 cRNA를 템플릿으로 사용하여 새로운 음성 가닥 vRNA 사본을 전사한다. 이들은 핵에서 내보내져 세포막 근처에서 조립되어 새로운 바이리온의 핵심을 형성한다.[32][33][34][35]

3. 1. 구조

인플루엔자 A형 바이러스는 음성 가닥, 단일 가닥, 분절된 RNA 유전체를 가지며, 지질 외피에 싸여 있다. 바이러스 입자(비리온)는 직경이 80–120 나노미터이며, 가장 작은 비리온은 타원형을 띠고, 더 큰 비리온은 실 모양을 하고 있다.[28]

중심부에는 8개의 분절된 RNA 유전체가 핵단백질(NP)에 의해 코팅된 리보핵단백질(RNP) 형태로 존재한다.[29] RNA 전사 및 복제를 담당하는 세 개의 중합효소 단백질(PB1, PB2, PA)이 RNP 각 분절에 결합되어 있다.[29][30][31]

매트릭스 단백질 M1은 핵단백질과 외피 사이에 층을 형성하며, 이를 캡시드라고 한다.[29][30][31]

바이러스 외피는 숙주 세포에서 유래된 지질 이중층으로 구성된다. 두 개의 바이러스 단백질, 헤마글루티닌(HA)과 뉴라미니다아제(NA)가 외피에 삽입되어 비리온 표면에 스파이크로 노출된다. 두 단백질 모두 항원성이 있으며, 숙주의 면역 체계가 이에 반응하여 항체를 생성할 수 있다. M2 단백질은 외피에 이온 채널을 형성하며 숙주 세포에 결합된 후 비리온의 코팅을 벗기는 역할을 한다.[29][30][31]

3. 2. 유전체

인플루엔자 A형 바이러스의 유전체는 8개의 RNA 분절로 구성되어 있으며, 각 분절은 특정 단백질을 암호화한다.[32][33][34][35] 각 RNA 분절의 길이와 암호화하는 단백질 및 기능은 아래 표와 같다.

RNA 분절길이단백질기능
12341PB2 (폴리머라제 베이직 2)바이러스 RNA 중합효소의 구성 요소. JAK1/STAT 신호 전달을 억제하여 숙주의 선천적 면역 반응을 억제한다.
22341PB1 (폴리머라제 베이직 1)바이러스 RNA 중합효소의 구성 요소. 미토콘드리아 항바이러스 신호 단백질을 분해한다.
PB1-F2 (폴리머라제 베이직 1-프레임 2)대부분의 IAV의 부속 단백질. 바이러스 복제 및 성장에 필요하지 않으며 숙주 면역 반응을 방해한다.
32233PA (폴리머라제 산)바이러스 RNA 중합효소의 구성 요소
PA-XPA 세그먼트에서 리보솜 프레임 시프트로부터 발생. 사이토카인 및 인터페론 생산과 같은 숙주 선천적 면역 반응을 억제한다.
41775HA (헤마글루티닌)바이러스 외피의 일부, 바이러스의 RNA 유전 물질이 침투할 수 있도록 바이러스를 숙주 세포에 결합시키는 단백질
51565NP (뉴클레오프로테인)바이러스 RNA와 결합하여 리보핵단백질(RNP)을 형성한다. 감염 초기 단계에서 RNP는 숙주 세포의 임포틴-α에 결합하여 숙주 세포 핵으로 운반되며, 여기서 바이러스 RNA가 전사 및 복제된다. 감염 후기 단계에서 새로 제조된 바이러스 RNA 세그먼트는 NP 단백질 및 중합효소(PB1, PB2 및 PA)와 함께 조립되어 자손 바이리온의 핵심을 형성한다.
61409NA (뉴라미니다아제)바이러스 외피의 일부. NA는 새로 조립된 바이리온이 숙주 세포에서 빠져 나와 감염을 확산시킬 수 있게 한다. NA는 또한 감염성 바이러스 입자가 점액을 통해 이동하여 숙주 상피 세포에 도달하는 것을 돕는다.
71027M1 (매트릭스 단백질 1)바이러스 뉴클레오프로테인을 코팅하고 바이러스 외피의 구조를 지지하는 캡시드를 형성한다. M1은 또한 NEP 단백질의 기능을 돕는다.
M2 (매트릭스 단백질 2)바이리온이 숙주 세포에 결합되면 활성화되는 바이러스 외피에 양성자 채널을 형성한다. 이것은 바이러스를 벗겨내어 감염성 내용물을 숙주 세포의 세포질에 노출시킨다.
8890NS1 (비구조 단백질 1)숙주의 자연적인 면역 반응에 대응하고 인터페론 생성을 억제한다.
NEP (핵 수출 단백질, 이전의 NS2 비구조 단백질 2)바이러스 복제의 후기 단계에서 M1 단백질과 협력하여 핵에서 세포질로 바이러스 RNA 사본을 수출하는 것을 매개한다.



PB1, PB2, PA의 세 가지 바이러스 단백질은 결합하여 RNA 의존성 RNA 중합효소 (RdRp)를 형성하며, 이 효소는 바이러스 RNA를 전사하고 복제한다.[32][33][34][35] 바이러스 메신저 RNA(mRNA) 전사는 캡 스내칭이라는 메커니즘을 통해 이루어진다. RdRp 복합체는 숙주의 캡이 있는 pre-mRNA를 절단하고, 숙주 세포 mRNA는 캡 근처에서 절단되어 음성 가닥 바이러스 RNA를 템플릿으로 사용하여 양성 가닥 바이러스 mRNA의 전사를 위한 프라이머를 생성한다.[36] 그런 다음 숙주 세포는 바이러스 mRNA를 세포질로 운반하여 리보솜이 바이러스 단백질을 제조한다.[32][33][34][35]

다른 대부분의 RNA 바이러스와 달리[37] 인플루엔자 바이러스의 복제는 핵에서 일어나며 두 단계로 구성된다. RdRp는 먼저 음성 가닥 바이러스 게놈을 양성 가닥 상보적 RNA(cRNA)로 전사한 다음 cRNA를 템플릿으로 사용하여 새로운 음성 가닥 vRNA 사본을 전사한다. 이들은 핵에서 내보내져 세포막 근처에서 조립되어 새로운 바이리온의 핵심을 형성한다.[32][33][34][35]

4. 역학

4. 1. 진화 및 역사

인플루엔자 바이러스의 주요 자연 저장소는 야생 조류로 여겨진다.[38] 인플루엔자 A형 바이러스 아형은 약 2,000년 전에 분화된 것으로 추정된다.[39] 인플루엔자와 유사한 질병의 발생은 기록된 역사 전반에 걸쳐 발견된다. 첫 번째 기록은 기원전 142년의 히포크라테스에 의한 것으로 추정된다.[40] 역사가 후지카와는 862년부터 1868년 사이에 일본에서 46건의 인플루엔자 유사 질병 유행을 기록했다.[41] 유럽과 아메리카 대륙에서는 중세 시대부터 19세기 말까지 여러 유행병이 기록되었다.[40]

인플루엔자 A형 바이러스에 의한 독감 대유행 및 유행병 연표


20세기의 첫 번째 독감 대유행은 1918~1919년에 발생했으며, 일반적으로 "스페인 독감"으로 알려져 전 세계적으로 2천만에서 5천만 명의 사망자를 발생시켰다. 현재 이는 면역학적으로 새로운 인플루엔자 A형의 H1N1 아형에 의해 발생한 것으로 알려져 있다.[42] 1918년에는 스페인 독감을 일으켰다.

1918~2009년 사람 및 돼지 인플루엔자 바이러스의 유전자 진화


다음 대유행은 1957년에 발생한 "아시아 독감"으로, HA와 NA를 코딩하는 유전자 분절이 재조합을 통해 조류 인플루엔자 균주에서 유래한 것으로 보이며, 나머지 유전체는 1918년 바이러스에서 유래한 H2N2 아형의 바이러스에 의해 발생했다.[43] 1956년 초부터 1958년까지 중국에서 시작된 아시아 독감을 일으킨 인플루엔자 바이러스 A형의 아형. 일부 논문은 이것이 기존의 인간 균주와 결합한 야생 오리의 돌연변이에서 비롯된 것이라고 생각한다.[142] 이 바이러스는 구이저우성에서 처음 발견되었다.[143] 1957년 2월 싱가포르로 퍼져 나갔고, 4월에는 홍콩에, 6월에는 미국에 전파되었다. 미국의 사망자 수는 약 69,800명이다. 이 유행성 전염병으로 인한 전세계 사망 추정치는 출처에 따라 크게 다르다. 세계보건기구(WHO)가 약 2백 만명을 지정하면서 백 만명에서 4백 만명사이에 이를 것으로 예측하였다.

1968년 대유행("홍콩 독감")은 NA 분절이 1957년 바이러스에서 유래하고 HA 분절이 조류 인플루엔자 균주에서 재조합된 H3N2 아형에 의해 발생했다.[43]

21세기에는 H1N1 독감 균주("H1N1pdm09"으로 명명됨)가 이전의 H1N1 균주와 항원적으로 매우 달라서 2009년에 대유행을 일으켰다. 돼지에서 유행하는 일부 균주와 매우 유사하기 때문에 "돼지 독감"으로 알려지게 되었다.[44] 2009~2010년 유행한 돼지인플루엔자에서 생긴 새로운 형태의 H1N1은 신종인플루엔자A(H1N1형)라고 부르고 있다.[141] 감염되면, 발열(37.8°C이상)이 있고 기침을 하거나 콧물이 나거나 또는 목이 아프거나 하는 호흡기 증상이 주로 발생한다. H1N1 환자의 경우 약 25%의 환자에서 구토 또는 설사 등의 소화기 증상을 동반하는 것으로 나타났다. 대부분의 H1N1 환자의 위중도는 경증이며, 합병증 없이 치유되는 경우가 대부분이다. 그러나 소수의 H1N1 환자에서 중증 폐렴, 호흡부전, 패혈증 및 다발성 장기부전 등으로 사망하는 경우도 있으므로 이 경우 신속한 치료와 항바이러스제 투여가 필요하다.[141]

인플루엔자 A형 바이러스는 조류와 돼지에서 계속 순환하며 진화하고 있다. 야생 조류로부터 H(1~16) 및 N(1~11)의 거의 모든 가능한 조합이 분리되었다.[24] 2024년 6월 현재, 특히 치명적인 두 가지 IAV 균주인 H5N1과 H7N9가 야생 조류 개체군에서 우세하다. 이들은 가금류에서 종종 발생하며, 가금류와 밀접하게 접촉하는 인간에게서 간헐적인 스필오버 감염이 발생한다.[45][46]

1918년 스페인 독감 이후의 팬데믹과 현재 유행의 원인은 1918년 바이러스의 직계이다. 여기에는 항원 변이를 일으킨 H1N1, H3N2와 H2N2가 교배된 바이러스 등이 포함되지만, 조류 인플루엔자 바이러스인 H5N1과 H7N7은 포함되지 않는다. 만약 1918년 바이러스와 조류 인플루엔자 바이러스의 유전자가 융합된다면 세계적인 유행을 일으킬 위험성이 있다.

4. 2. 대유행 가능성

인플루엔자 바이러스는 RNA 바이러스의 특징인 높은 변이율을 보인다.[47] 인플루엔자 A형 바이러스 유전자의 분절성은 두 가지 다른 인플루엔자 바이러스 균주에 동시에 감염된 숙주에서 분절 재조합을 통한 유전자 재조합을 용이하게 한다.[48][49]

균주 간의 재조합을 통해, 사람에게 영향을 미치지 않는 조류 균주가 다른 균주로부터 인간에게 감염되고 전파될 수 있는 특성을 획득할 수 있으며, 이는 동물유래 감염 사건이 된다.[50] 1900년대 이후 인간에게 발생한 모든 인플루엔자 A형 바이러스는 다른 인플루엔자 균주와의 재조합을 통해 야생 수생 조류에서 순환하는 균주에서 유래된 것으로 생각된다.[51][52] 돼지가 재조합을 위한 중간 숙주 역할을 할 수 있다(확실하지는 않음).[53]

4. 3. 감시 체계

세계 인플루엔자 감시 및 대응 시스템(GISRS)은 인플루엔자의 확산을 감시하는 실험실의 세계적인 네트워크로, 세계 보건 기구에 인플루엔자 통제 정보를 제공하고 백신 개발에 기여하는 것을 목표로 한다.[16] GISRS는 127개국에 있는 실험실 네트워크를 통해 매년 수백만 개의 검체를 검사하며, 사람에게서 발생하는 바이러스뿐만 아니라 조류, 돼지 및 기타 잠재적인 동물 유래 인플루엔자 바이러스도 감시한다.[17]

4. 4. 계절성 독감

독감 유행은 인플루엔자 A형 바이러스 또는 인플루엔자 B형에 의해 발생하여 인플루엔자가 유행하는 연례적으로 반복되는 기간이다. 이 유행은 온대 지역의 추운 시기, 즉 북반구에서는 11월부터 2월까지, 남반구에서는 5월부터 10월까지 발생한다. 독감 유행은 열대 및 아열대 지역에서도 존재하며, 지역에 따라 변동이 있다.[55] 매년 전 세계적으로 약 300만에서 500만 건의 심각한 질병 사례와 29만에서 65만 명의 계절성 독감 사망자가 발생한다.[71]

계절별 사망자 변동: 122개 미국 도시에서 인플루엔자 또는 폐렴으로 인한 사망자 비율


온대 지역에서 겨울철에 유행이 최고조에 달하는 데에는 몇 가지 가능한 이유가 있다.

  • 겨울에는 사람들이 창문을 닫고 실내에서 더 많은 시간을 보내므로 독감에 걸린 사람과 같은 공기를 마시고 바이러스에 감염될 가능성이 더 높다.[56]
  • 겨울에는 낮이 짧아지고 햇빛 부족으로 비타민 D와 멜라토닌 수치가 낮아지는데, 둘 다 생성을 위해 햇빛이 필요하다. 이는 면역 체계를 손상시키고, 결과적으로 바이러스와 싸우는 능력을 감소시킨다.[56]
  • 인플루엔자 바이러스는 더 춥고 건조한 기후에서 더 잘 생존하여 더 많은 사람을 감염시킬 수 있다.[56]
  • 차가운 공기는 비강 점막이 감염에 저항하는 능력을 감소시킨다.[57]

4. 5. 인수공통감염

수인성 감염은 인간에게서 비인간으로 전파된 병원체(예: 세균 또는 바이러스)에 의해 발생하는 질병이다.[58][59] 조류 및 돼지 인플루엔자 바이러스는 드물게 인간에게 전파되어 수인성 인플루엔자 바이러스 감염을 일으킬 수 있다. 이러한 감염은 일반적으로 감염된 동물 또는 감염된 분변 및 고기와 같은 물질과 밀접하게 접촉한 사람에게 국한되며, 다른 인간에게 전파되지 않는다. 인간의 이러한 감염 증상은 매우 다양하며, 일부는 무증상이거나 경미한 반면, 다른 일부는 심각한 질병을 일으켜 심각한 폐렴과 사망으로 이어진다.[60] 광범위한 인플루엔자 A형 바이러스 아형이 수인성 질병을 유발하는 것으로 밝혀졌다.[60][61]

수인성 감염은 위생 관리, 농장 동물이 야생 동물과 접촉하지 않도록 예방하고, 적절한 개인 보호 장비를 사용함으로써 예방할 수 있다.[59]

2024년 6월 현재, 전 세계 야생 조류 개체에서 유행하는 두 가지 조류 인플루엔자 아형인 H5N1과 H7N9에 대한 우려가 있다. 이 두 가지 모두 가금류에 심각한 피해를 줄 수 있으며, 비교적 높은 치명률로 인간에게 전파되었다.[61] 특히 H5N1은 광범위한 포유류를 감염시켰으며, 포유류 숙주에 적응하고 있을 수 있다.[62]

야생 조류는 A형 인플루엔자 바이러스의 숙주로서 각지로 바이러스를 옮기고 있다. A형 인플루엔자 바이러스는 조류에서 조류, 돼지, 말, 바다사자, 고래, 사람에게 감염되는 것으로 알려져 있다. 게다가 사람과 가금류 사이에서도 상호 감염되며, 다른 감염 경로는 없는 것으로 보인다.[129] 야생 조류는 바이러스를 몸 안에 지닌 채 전 세계 각지로 이동하기 때문에, 세계적인 유행(팬데믹)이 발생할 위험성이 있다.[130][131]

H5N1은 생닭을 먹이로 준 고양이, 표범, 호랑이에게 전염된다. H3N8은 말에서 개에게 전염되었다. 실험용 생쥐는 여러 유전자형의 조류 인플루엔자 바이러스에 감염되었다.[132]

A형 인플루엔자 바이러스는 공기 중이나 비료 속에서 확산된다. 이것은 동계에는 더욱 확대된다. 또한, 오염된 식료품, 물, 의류, 기재에 의해서도 확산된다. 그러나, 가열된 육류에서는 생존할 수 없는 것으로 생각된다.

세계동물보건기구(OIE) 및 다른 기관에서는 조류 인플루엔자 바이러스를 사용하여 연구를 수행하고 있다. 대표적인 바이러스는 H5N1, H7N2, H1N7, H7N3, H13N6, H5N9, H11N6, H3N8, H9N2, H5N2, H4N8, H10N7, H2N2, H8N4, H14N5, H6N5, H12N5 등이다.

1984년 스웨덴에서 H10N4(조류)가 밍크 사이에서 유행한 외에도, H3N2(돼지)에도 감염된다. 감염 실험에서는 H1N1 및 H3N2(사람), H1N1(돼지), H3N8(말) 및 H4N6(조류)에도 감염되지만 무증상이다. 페럿에서도 H1N1(사람) 및 H1N1(돼지)에 대한 감염이 확인되었다.[134]

고래에는 H1N1, H1N3, H13N2, H13N9의 감염 사례가 알려져 있다. 기각류에는 바다표범에서 H3N3, H4N5, H4N6, H7N7의 감염 사례가 알려져 있다. 또한 기각류 전체에서 H1, H3, H4, H6, H7, H8 및 H12의 감염이 확인되었다.

혈청학적 증거에서 감염된 것으로 보이는 동물은 다방면에 걸쳐 있다. 소, 야크, 염소, 양, 순록, 사슴에서 보고되었으며, A형에 대한 항체는 뱀, 물왕도마뱀, 미국악어, 카이만속 등 파충류, 두꺼비 등 양서류에서 보고되고 있다.

5. 예방 및 치료

5. 1. 백신

2024년 6월 현재, 사람에게 널리 유행하는 인플루엔자 바이러스는 IAV 아형 H1N1과 H3N2, 그리고 인플루엔자 B형이다.[63] 연례 예방 접종은 인플루엔자 및 인플루엔자 관련 합병증을 예방하는 주요하고 가장 효과적인 방법이며, 특히 고위험군에게 중요하다.[64] 독감 백신은 3가 또는 4가 백신으로, IAV(H1N1) 및 IAV(H3N2)의 우세한 균주와 하나 또는 두 개의 인플루엔자 B형 바이러스 균주에 대한 보호를 제공한다. 이 제형은 유행하는 우세 균주에 맞추기 위해 지속적으로 검토된다.[65][66]

가금류와 돼지는 특정 인플루엔자 균주에 대해 예방 접종을 할 수 있다. 예방 접종은 감염 모니터링, 조기 발견 및 생물 안전과 같은 다른 통제 조치와 결합해야 한다.[67][68][69]

5. 2. 치료

경미한 인플루엔자는 휴식, 수분 섭취, 증상 완화를 위한 일반의약품 복용 등 보조적 치료를 주로 한다.[70][71] 항바이러스제는 중증 환자나 폐렴과 같은 합병증 위험이 높은 사람에게 권장된다.[70][71]

6. 임상 증상

[74]

계절성 독감 증상은 감기와 유사하지만, 일반적으로 더 심하고 콧물을 동반하는 경우는 적다.[75] 갑작스러운 발열, 근육통, 기침, 피로, 인후통, 두통, 수면 장애, 식욕 부진, 소화기 증상(설사, 복통, 메스꺼움, 구토) 등이 나타난다.[76]

인간은 감염된 동물 또는 오염된 물질과의 밀접한 접촉으로 인해 드물게 조류 인플루엔자 또는 돼지 인플루엔자 변종에 감염될 수 있다.[10] 이러한 경우 증상은 일반적으로 계절성 독감과 유사하지만, 때로는 사망을 포함하여 더 심각할 수 있다.[10][11]

사람 인플루엔자 바이러스(Human influenza virus)는 일반적으로 사람 사이에서 확산되는 인플루엔자 바이러스를 가리킨다. A형 인플루엔자 바이러스에서는 H1N1, H1N2, H3N2가 주로 사람 사이에서 전염된다[112]。

사람 인플루엔자 바이러스와 조류 인플루엔자 바이러스는 PB2 (RNA 중합 효소)와 HA (헤마글루티닌)에서 차이를 보인다. PB2 유전자에 의해 코드되는 PB2의 627번째 아미노산 잔기는 조류 인플루엔자 바이러스(H5N1 등)에서는 Glu이지만, 사람 인플루엔자 바이러스에서는 Lys이다. HA의 경우 조류 인플루엔자 바이러스는 α2-3 시알산 수용체에 결합하지만, 사람 인플루엔자 바이러스는 α2-6 시알산 수용체에 결합한다. 돼지 인플루엔자 바이러스는 두 가지 모두에 결합할 수 있다.

사람이 인플루엔자에 걸렸을 때의 증상은 발열, 기침, 인두 통증, 근육통, 결막염 등이며, 중증의 경우 폐렴이나 호흡 부전을 일으켜 사망하는 경우도 있다. 증상은 환자의 면역에 따라 다르며, 이전에 인플루엔자에 걸린 적이 있다면 면역을 획득하고 있을 수 있다. 고병원성 H5N1에 감염된 경우에는 증상이 더욱 심각하며, 감염자의 50%가 사망할 가능성이 있다. H5N1에 감염된 한 소년의 사례에서는 일반적인 인플루엔자 증상 없이 설사를 일으켜 혼수 상태에 빠지기도 했다.[115]

지금까지 팬데믹을 일으켜 많은 사망자를 낸 A형 인플루엔자 바이러스에는 H1N1(스페인 독감, 2009년 신종 인플루엔자), H2N2(아시아 독감), H3N2(홍콩 독감)가 있다. 팬데믹을 일으키지는 않았지만, 사람에게 감염된 A형 인플루엔자 바이러스에는 H1N2, H5N1, H5N2, H6N1, H7N2, H7N3, H7N7, H7N9, H9N2, H10N7, H10N8 등이 있다.

6. 1. 사람

[74]

계절성 독감 증상은 감기와 유사하지만, 일반적으로 더 심하고 콧물을 동반하는 경우는 적다.[75] 갑작스러운 발열, 근육통, 기침, 피로, 인후통, 두통, 수면 장애, 식욕 부진, 소화기 증상(설사, 복통, 메스꺼움, 구토) 등이 나타난다.[76]

인간은 감염된 동물 또는 오염된 물질과의 밀접한 접촉으로 인해 드물게 조류 인플루엔자 또는 돼지 인플루엔자 변종에 감염될 수 있다.[10] 이러한 경우 증상은 일반적으로 계절성 독감과 유사하지만, 때로는 사망을 포함하여 더 심각할 수 있다.[10][11]

사람 인플루엔자 바이러스(Human influenza virus)는 일반적으로 사람 사이에서 확산되는 인플루엔자 바이러스를 가리킨다. A형 인플루엔자 바이러스에서는 H1N1, H1N2, H3N2가 주로 사람 사이에서 전염된다[112]。

사람 인플루엔자 바이러스와 조류 인플루엔자 바이러스는 PB2 (RNA 중합 효소)와 HA (헤마글루티닌)에서 차이를 보인다. PB2 유전자에 의해 코드되는 PB2의 627번째 아미노산 잔기는 조류 인플루엔자 바이러스(H5N1 등)에서는 Glu이지만, 사람 인플루엔자 바이러스에서는 Lys이다. HA의 경우 조류 인플루엔자 바이러스는 α2-3 시알산 수용체에 결합하지만, 사람 인플루엔자 바이러스는 α2-6 시알산 수용체에 결합한다. 돼지 인플루엔자 바이러스는 두 가지 모두에 결합할 수 있다.

사람이 인플루엔자에 걸렸을 때의 증상은 발열, 기침, 인두 통증, 근육통, 결막염 등이며, 중증의 경우 폐렴이나 호흡 부전을 일으켜 사망하는 경우도 있다. 증상은 환자의 면역에 따라 다르며, 이전에 인플루엔자에 걸린 적이 있다면 면역을 획득하고 있을 수 있다. 고병원성 H5N1에 감염된 경우에는 증상이 더욱 심각하며, 감염자의 50%가 사망할 가능성이 있다. H5N1에 감염된 한 소년의 사례에서는 일반적인 인플루엔자 증상 없이 설사를 일으켜 혼수 상태에 빠지기도 했다.[115]

지금까지 팬데믹을 일으켜 많은 사망자를 낸 A형 인플루엔자 바이러스에는 H1N1(스페인 독감, 2009년 신종 인플루엔자), H2N2(아시아 독감), H3N2(홍콩 독감)가 있다. 팬데믹을 일으키지는 않았지만, 사람에게 감염된 A형 인플루엔자 바이러스에는 H1N2, H5N1, H5N2, H6N1, H7N2, H7N3, H7N7, H7N9, H9N2, H10N7, H10N8 등이 있다.

6. 2. 기타 동물

조류 인플루엔자는 다양한 인플루엔자 A 바이러스의 영향을 받으며, 머리 부기, 눈물, 무반응, 운동 실조, 호흡 곤란 등의 증상을 보일 수 있다.[78] 야생 물새는 무증상 보균자 역할을 하며 바이러스를 퍼뜨릴 수 있다.[77]

돼지 인플루엔자는 발열, 우울증, 기침, 콧물, 재채기, 호흡 곤란, 눈 충혈 등의 증상을 유발한다.[82] 돼지 독감 아형은 주로 H1N1, H1N2, H3N2이며,[82] 밀접 접촉이나 오염된 장비를 통해 전파된다.[83]

말 인플루엔자는 말, 당나귀, 노새에게 영향을 미치며,[85] 발열, 콧물, 마른 기침, 우울증, 식욕 부진, 쇠약 등의 증상을 보인다.[86] 말 인플루엔자는 H7N7과 H3N8의 두 가지 아형에 의해 발생한다.[87]

개 인플루엔자는 기침, 콧물, 발열, 무기력, 눈곱, 식욕 부진 등의 증상을 유발하며, H3N8과 H3N2 두 가지 종류가 있다.[88] H3N8은 말 인플루엔자에서, H3N2는 조류 인플루엔자에서 유래되었다.[88]

박쥐 인플루엔자 바이러스는 과테말라와 페루에서 발견되었으며,[90][91][92][93] 다른 종에는 잘 적응하지 못한다.[94]

이 외에도 고양이, 표범, 호랑이가 H5N1에 전염된 사례가 있으며,[132] 밍크는 H10N4와 H3N2에,[134] 고래는 H1N1, H1N3, H13N2, H13N9에, 기각류는 H3N3, H4N5, H4N6, H7N7 등에 감염된 사례가 있다. 소, 야크, 염소, 양, 순록, 사슴, 뱀, 물왕도마뱀, 미국악어, 카이만속, 두꺼비 등 다양한 동물에서도 감염 사례가 보고되었다.

7. 연구

인플루엔자 연구는 인플루엔자 바이러스가 숙주에 침투하는 방식, 인플루엔자 바이러스와 세균 간의 관계, 인플루엔자 증상의 진행 방식, 그리고 일부 인플루엔자 바이러스가 다른 바이러스보다 치명적인 이유 등을 이해하려는 노력을 포함한다.[95] 과거의 유행, 특히 1918년 유행은 독감 유행을 이해하고 예방하기 위한 많은 연구의 대상이 된다.[96][97]

세계 보건 기구(WHO)는 다음과 같은 5가지 연구 흐름을 담은 연구 의제를 발표했다.[98]


  • 흐름 1. 유행성 인플루엔자 발생 위험 감소. 이 흐름은 유행성 인플루엔자 예방 및 제한에 전적으로 집중하며, 여기에는 어떤 특성이 변종을 경미하거나 치명적으로 만드는지, 유행성 가능성이 있는 인플루엔자 A 바이러스에 대한 전 세계적 감시, 그리고 가축 및 사육 동물에서 잠재적인 인수 공통 감염 인플루엔자의 예방 및 관리에 대한 연구가 포함된다.[98]
  • 흐름 2. 유행성, 인수 공통 감염 및 계절성 유행 인플루엔자의 확산 제한. 이는 유행성 및 계절성 인플루엔자를 모두 광범위하게 대상으로 하며, 사람 간 바이러스 전파 방식과 전 세계적으로 확산될 수 있는 방식, 그리고 전파에 영향을 미치는 환경적, 사회적 요인을 살펴본다.[98]
  • 흐름 3. 유행성, 인수 공통 감염 및 계절성 유행 인플루엔자의 영향 최소화. 이는 주로 백신 접종과 관련하여, 백신의 효능, 백신 기술, 효과적인 백신 개발 속도 향상, 백신 제조 및 전 세계 배포 방식 등을 다룬다.[98]
  • 흐름 4. 환자 치료 최적화. 이 흐름은 치료 방법, 취약 계층, 유전적 소인, 인플루엔자 감염과 다른 질병 간의 상호 작용, 그리고 인플루엔자 후유증을 살펴봄으로써 인플루엔자의 영향을 줄이는 것을 목표로 한다.[98]
  • 흐름 5. 현대 공중 보건 도구의 개발 및 적용 촉진.[98] 공공 정책이 인플루엔자에 대응할 수 있는 방식을 개선하는 것을 목표로 하며, 여기에는 새로운 기술 도입, 유행 및 유행성 모델링, 대중에게 정확하고 신뢰할 수 있는 정보 전달 등이 포함된다.[98]

참조

[1] 웹사이트 Taxonomy https://ictv.global/[...] 2018-07-19
[2] 서적 Animal Influenza Virus 2020
[3] 웹사이트 Influenza A Subtypes and the Species Affected {{!}} Seasonal Influenza (Flu) {{!}} CDC https://www.cdc.gov/[...] 2024-05-13
[4] 논문 Evolution of Influenza A Virus by Mutation and Re-Assortment 2017-08
[5] 논문 At the centre: influenza A virus ribonucleoproteins 2015-01
[6] 웹사이트 Influenza Type A Viruses https://www.cdc.gov/[...] 2024-02-01
[7] 웹사이트 Types of Influenza Viruses https://www.cdc.gov/[...] 2023-03-30
[8] 웹사이트 Avian Influenza Type A Viruses https://www.cdc.gov/[...] 2024-06-11
[9] 웹사이트 Flu https://www.nhs.uk/c[...] 2017-10-23
[10] 웹사이트 Avian influenza: guidance, data and analysis https://www.gov.uk/g[...] 2021-11-18
[11] 웹사이트 Swine influenza in humans https://www.ecdc.eur[...] 2017-09-20
[12] 논문 The ecology and adaptive evolution of influenza A interspecies transmission 2017-01
[13] 웹사이트 Avian influenza (bird flu) https://www.ema.euro[...] 2024-06-12
[14] 웹사이트 Avian influenza (bird flu) vaccination https://www.gov.uk/g[...] 2023-06-05
[15] 웹사이트 What You Should Know about Flu Antiviral Drugs https://www.cdc.gov/[...] 2024-03-20
[16] 서적 Historical Dictionary of the World Health Organization https://books.google[...] Rowman & Littlefield
[17] 웹사이트 70 years of GISRS – the Global Influenza Surveillance & Response System https://www.who.int/[...] 2022-09-19
[18] 논문 Serological characteristics of a "new" serotype of influenza A virus: the Hong Kong strain 1969
[19] 논문 Subtyping influenza A virus with monoclonal antibodies and an indirect immunofluorescence assay 2012-02
[20] 웹사이트 Influenza Type A Viruses and Subtypes https://www.cdc.gov/[...] Centers for Disease Control and Prevention 2013-04-02
[21] 논문 New world bats harbor diverse influenza A viruses 2013-10
[22] 웹사이트 Influenza Virus Genome Sequencing and Genetic Characterization {{!}} CDC https://www.cdc.gov/[...] 2024-02-27
[23] 논문 At the centre: influenza A virus ribonucleoproteins 2015-01
[24] 웹사이트 FluGlobalNet - Avian Influenza https://science.vla.[...]
[25] 웹사이트 Influenza A Subtypes and the Species Affected {{!}} Seasonal Influenza (Flu) {{!}} CDC https://www.cdc.gov/[...] 2024-06-17
[26] 논문 A revision of the system of nomenclature for influenza viruses: a WHO memorandum 1980
[27] 웹사이트 Technical note: Influenza virus nomenclature https://www.paho.org[...] 2023-01-11
[28] 논문 Filamentous influenza viruses 2016-08
[29] 논문 The biology of influenza viruses 2008-09
[30] 웹사이트 Influenza A Structure https://www.news-med[...] 2018-03-07
[31] 웹사이트 Virology of human influenza https://www.who.int/[...] 2010-05-13
[32] 논문 Influenza 2018-06
[33] 논문 The influenza A virus genome packaging network - complex, flexible and yet unsolved 2022-09
[34] 논문 Influenza A Virus Cell Entry, Replication, Virion Assembly and Movement 2018-07-20
[35] 논문 Roles and functions of IAV proteins in host immune evasion 2023-12-13
[36] 논문 Biochemical principles and inhibitors to interfere with viral capping pathways 2017-06
[37] 논문 Replication and Expression Strategies of Viruses 2018
[38] 서적 The Threat of Pandemic Influenza: Are We Ready? Workshop Summary. Institute of Medicine (US) Forum on Microbial Threats National Academies Press (US)
[39] 논문 Origin and evolution of influenza virus hemagglutinin genes Ocford Academic 2002-04
[40] 웹사이트 The History of Influenza https://www.flu.com/[...] 2024-06-20
[41] 논문 "[History of influenza epidemics and discovery of influenza virus]" 1997-10
[42] 웹사이트 CDC Archives : 1918 Pandemic (H1N1 virus) https://archive.cdc.[...] 2024-06-20
[43] 서적 The Threat of Pandemic Influenza: Are We Ready? Workshop Summary National Academies Press (US) 2024-06-20
[44] 웹사이트 2009 H1N1 Pandemic (H1N1pdm09 virus) https://archive.cdc.[...] 2024-06-21
[45] 웹사이트 The next pandemic: H5N1 and H7N9 influenza? https://www.gavi.org[...] 2024-06-21
[46] 웹사이트 Influenza (Avian and other zoonotic) https://www.who.int/[...] 2024-06-21
[47] 논문 Viral mutation rates 2010-10
[48] 논문 New genotype of avian influenza H5N1 viruses isolated from tree sparrows in China 2005-12
[49] 논문 Evolution of H5N1 avian influenza viruses in Asia 2005-10
[50] 웹사이트 Transmission of Bird Flu Viruses Between Animals and People https://www.cdc.gov/[...] 2024-06-10
[51] 논문 Influenza: the once and future pandemic 2010-04
[52] 논문 Evolution and ecology of influenza A viruses 1992-03
[53] 웹사이트 Factsheet on swine influenza in humans and pigs https://www.ecdc.eur[...] 2024-06-13
[54] 뉴스 CDC U.S. influenza season summary with weekly updates https://www.cdc.gov/[...]
[55] 논문 Influenza Seasonality in the Tropics and Subtropics - When to Vaccinate? 2016-04-27
[56] 웹사이트 The Reason for the Season: why flu strikes in winter https://sitn.hms.har[...] 2024-06-21
[57] 웹사이트 Scientists finally know why people get more colds and flu in winter https://www.cnn.com/[...] 2024-06-21
[58] 웹사이트 zoonosis 2019-03-29
[59] 웹사이트 Zoonoses - Key Facts https://www.who.int/[...] 2024-06-24
[60] 웹사이트 Zoonotic influenza - Annual Epidemiological Report for 2022 https://www.ecdc.eur[...] 2024-06-24
[61] 웹사이트 Global AIV with Zoonotic Potential https://www.fao.org/[...] 2024-06-24
[62] 논문 Recent Changes in Patterns of Mammal Infection with Highly Pathogenic Avian Influenza A(H5N1) Virus Worldwide 2024-03
[63] 웹사이트 Types of Influenza Viruses https://www.cdc.gov/[...] 2024-06-22
[64] 논문 Influenza virus-related critical illness: prevention, diagnosis, treatment 2019-06
[65] 논문 Influenza 2020-10
[66] 논문 Towards a universal influenza vaccine: different approaches for one goal 2018-01
[67] 웹사이트 Vaccination of poultry against highly pathogenic avian influenza – Available vaccines and vaccination strategies https://www.efsa.eur[...] 2024-05-09
[68] 웹사이트 Making a Candidate Vaccine Virus (CVV) for a HPAI (Bird Flu) Virus https://www.cdc.gov/[...] 2024-06-15
[69] 웹사이트 What People Who Raise Pigs Need To Know About Influenza (Flu) {{!}} CDC https://www.cdc.gov/[...] 2024-06-22
[70] 웹사이트 Take everyday precautions to protect others while sick https://t.cdc.gov/2S[...] 2024-06-22
[71] 웹사이트 Influenza (Seasonal) https://www.who.int/[...] 2024-06-22
[72] 웹사이트 Flu Symptoms & Diagnosis https://www.cdc.gov/[...] 2019-07-10
[73] 웹사이트 Flu Symptoms & Complications https://www.cdc.gov/[...] U.S. [[Centers for Disease Control and Prevention]] (CDC) 2019-02-26
[74] 논문 Does this patient have influenza? 2005-02
[75] 웹사이트 Cold Versus Flu https://www.cdc.gov/[...] 2022-09-29
[76] 웹사이트 Flu https://www.nhs.uk/c[...] 2023-08-09
[77] 웹사이트 Bird flu (avian influenza): how to spot and report it in poultry or other captive birds https://www.gov.uk/g[...] 2022-12-13
[78] 웹사이트 Avian flu https://rspb.org.uk/[...] 2024-06-25
[79] 논문 History of highly pathogenic avian influenza 2009-04
[80] 웹사이트 Avian Influenza in Birds https://www.cdc.gov/[...] 2022-06-14
[81] 웹사이트 National H5/H7 Avian Influenza surveillance plan https://www.aphis.us[...] Animal Plant Health Inspection Service 2013-10
[82] 웹사이트 Factsheet on swine influenza in humans and pigs https://www.ecdc.eur[...] 2017-06-15
[83] 웹사이트 Key Facts about Swine Influenza (Swine Flu) in Pigs {{!}} CDC https://www.cdc.gov/[...] 2018-10-03
[84] 웹사이트 2023: outbreaks of swine influenza https://www.who.int/[...] 2024-03-30
[85] 웹사이트 Equine influenza https://www.woah.org[...] 2024-06-25
[86] 웹사이트 Equine Influenza: Respiratory Diseases of Horses: Merck Veterinary Manual http://www.merckvetm[...]
[87] 웹사이트 Horse Flu https://www.cdc.gov/[...] 2023-05-05
[88] 웹사이트 Key Facts about Canine Influenza (Dog Flu) {{!}} Seasonal Influenza (Flu) {{!}} CDC https://www.cdc.gov/[...] 2023-08-29
[89] 논문 Canine and Feline Influenza 2021-01
[90] 웹사이트 Bat Influenza (Flu) https://www.cdc.gov/[...] 2020-06-30
[91] 웹사이트 Characterization of bat influenza viruses https://www.uniklini[...] 2020-06-30
[92] 논문 New flu virus found in bats https://www.nature.c[...] 2013
[93] 논문 Bats reveal the true power of influenza A virus adaptability 2020-04
[94] 논문 Bat influenza viruses transmit among bats but are poorly adapted to non-bat species 2019-12
[95] 웹사이트 Influenza Basic Research https://www.niaid.ni[...] National Institute of Allergy and Infectious Diseases 2017-03-13
[96] 논문 A history of influenza 2001-10
[97] 논문 Reconstruction of the 1918 influenza virus: unexpected rewards from the past 2012-11
[98] 웹사이트 WHO public health research agenda for influenza: 2017 update https://www.who.int/[...] 2017
[99] 웹사이트 ICTV Master Species List 2019.v1 https://talk.ictvonl[...] ICTV null
[100] 간행물 インフルエンザウイルスの種類を教えてください メディカルレビュー社 2019
[101] 웹사이트 WHO Avian influenza (" bird flu") - Fact sheet http://www.who.int/m[...]
[102] 웹사이트 インフルエンザウイルスの命名法 http://idsc.tokyo-ei[...] 2020-06-30
[103] 간행물 おさえておきたい 新型インフルエンザ メディカ出版 2007
[104] 논문 新しい―D型―インフルエンザウイルス https://doi.org/10.2[...] 日本ウイルス学会 2017
[105] 간행물 WHO Expert Committee on influenza 1953
[106] 논문 A型インフルエンザウイルスの分類命名の変遷について https://doi.org/10.1[...] 1983
[107] 웹사이트 Ask the expert: Influenza Q&A https://www.who.int/[...] 2020-07-01
[108] 웹사이트 ICTV Taxonomy history: Influenza A virus https://talk.ictvonl[...] ICTV 2020-06-30
[109] 웹사이트 ICTV Taxonomy history: Influenza B virus https://talk.ictvonl[...] ICTV 2020-06-30
[110] 웹사이트 Orthomyxoviridae National Center for Biotechnology Information Taxonomy Browser http://www.ncbi.nlm.[...]
[111] 웹사이트 CIDRAP - Center for Infectious Disease Research And Policy Pandemic Influenza Overview http://id_center.api[...]
[112] 웹사이트 CDC Key Facts About Avian Influenza (Bird Flu) and Avian Influenza A (H5N1) Virus http://www.cdc.gov/f[...]
[113] 뉴스 Scientists Move Closer to Understanding Flu Virus Evolution http://www.bloomberg[...] Bloomberg News 2006-08-28
[114] 간행물 Genomic Signatures of Human versus Avian Influenza A Viruses article http://www.cdc.gov/n[...] CDC 2006-09
[115] 간행물 Fatal Avian Influenza A (H5N1) in a Child Presenting with Diarrhea Followed by Coma http://content.nejm.[...] 2005-02-17
[116] 서적 The Threat of Pandemic Influenza: Are We Ready? Workshop Summary (2005) http://www.nap.edu/b[...] NAP Books
[117] 뉴스 Hazard in Hunt for New Flu: Looking for Bugs in All the Wrong Places https://www.nytimes.[...] New York Times 2005-11-08
[118] 문서 茨城県及び埼玉県の鳥インフルエンザの抗体検査の結果について http://www.pref.ibar[...]
[119] 저널 Human H5N2 Avian Influenza Infection in Japan and the Factors Associated with High H5N2-Neutralizing Antibody Titer
[120] 웹사이트 Laboratory-confirmed case of human infection with avian influenza A(H6N1) virus in Taiwan recovered; Taiwan CDC urges public to take precautions to stay healthy( 2013-06-21 ) http://www.cdc.gov.t[...] Centers for Disease Control , R.O.C.(Taiwan)
[121] 웹사이트 CDC Avian Influenza Infection in Humans http://www.cdc.gov/f[...]
[122] 웹사이트 CDC detailed analysis Human Illness from Avian Influenza H7N3, British Columbia http://www.cdc.gov/n[...]
[123] 웹사이트 Avian influenza A H10N8-a virus on the verge? http://download.thel[...] 2014-02-05
[124] 웹사이트 niaid.nih.gov Timeline of Human Flu Pandemics http://www3.niaid.ni[...]
[125] 웹사이트 CHP notified by NHFPC of human fatal case of avian influenza A(H10N8) in Jiangxi http://www.chp.gov.h[...] The Centre for Health Protection,Department of Health, The Government of Hong Kong Special Administrative Region 2013-12-17
[126] 뉴스 南極のペンギンから新種の鳥インフルウイルス https://www.afpbb.co[...] AFP=時事 2014-05-06
[127] 문서 AFPの記事では、「新種」の意味とH11N2との関係が若干不明なので、mBioの原論文を参照して補充した。
[128] 웹사이트 CDC ARTICLE 1918 Influenza: the Mother of All Pandemics http://www.cdc.gov/n[...] 2006-01
[129] 서적 The Threat of Pandemic Influenza: Are We Ready? Workshop Summary (2005) http://www.nap.edu/b[...] NAP Books
[130] 서적 Animal Viruses: Molecular Biology Caister Academic Press
[131] 서적 Influenza Virology: Current Topics http://www.horizonpr[...] Caister Academic Press
[132] 서적 The Threat of Pandemic Influenza: Are We Ready? Workshop Summary (2005) http://www.nap.edu/b[...] NAP Books
[133] 서적 The Threat of Pandemic Influenza: Are We Ready? Workshop Summary (2005) http://www.nap.edu/b[...] NAP Books
[134] 웹사이트 インフルエンザH3N8亜型と異種動物への感染 http://vetweb.agri.k[...]
[135] 웹인용 Avian influenza (" bird flu") http://www.who.int/m[...] 2010-02-26
[136] 서적 Animal viruses : molecular biology https://www.worldcat[...] Caister Academic Press 2008
[137] 서적 Influenza virology : current topics https://www.worldcat[...] Caister Academic Press 2006
[138] 웹인용 "Unique new flu virus found in bats" https://web.archive.[...] NHS Choices.
[139] 저널 A distinct lineage of influenza A virus from bats https://www.ncbi.nlm[...] 2012-03-13
[140] 웹인용 Influenza Type A Viruses {{!}} Avian Influenza (Flu) https://www.cdc.gov/[...] 2020-04-09
[141] 웹인용 인플루엔자A(H1N1) - 서초구 보건소 https://www.seocho.g[...] 2020-04-09
[142] 서적 The bird flu pandemic : can it happen? will it happen? : how to protect yourself and your family if it does https://www.worldcat[...] Thomas Dunne Books 2006
[143] 서적 Influenza : the next pandemic? https://www.worldcat[...] Twenty-First Century Books 2007


본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.

문의하기 : help@durumis.com